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식물 공변세포의 고도로 복잡한 생합성 과정
(Wilt Thou? Not with Guards in the Chem Lab)
CEH

    식물은 쌍으로 된 공변세포(guard cells)로 화학적 마술을 수행하며 시들음을 피하고 있었다.

잎은 기공(stomata)이라 불리는 타원형의 구멍으로 기체를 교환한다. 이들 구멍을 둘러싸고 있는 것은 수분 탈출과 이산화탄소의 흡입 속도를 조절하는 공변세포들이다. 건조한 조건에서 공변세포는 느슨해져 모공을 닫고, 습기가 많을 때는 단단해져서 모공을 연다. 하지만 어떻게 그들은 그 일을 수행하는 것일까? 어떻게 건조한 것을 ‘알고’, 어떤 원인으로 기공을 여는 것일까?

Current Biology 지에 실린 최근의 한 논문은 흥미로운 무엇인가를 전하고 있었다 : 공변세포는 처음부터 앱시식산(abscisic acid, ABA, 아브시스산)을 만드는 방법을 알고 있다는 것이다. 앱시식산은 기공을 닫기 위해 필요하다. 특히 프랜시스 다윈(Francis Darwin, 찰스 다윈의 아들)이 1898년 상대습도가 떨어질 때 기공이 닫힌다는 것을 관찰한 이래, 지금까지 누구도 이것을 진정 이해하지 못했다는 것은 놀라운 일이다. 그 관측은 비교적 간단한 것이었다 : ”그러나, 상대습도 하에서 기공 구멍의 변경을 위해 화학결합 변화를 책임지는 신호경로에 대한 우리의 이해는 단편적인 것이었다”. 바우어(Bauer) 등 대부분 독일인으로 구성된 14명의 연구팀은 건조 공기로 스트레스 처리한 식물에서 반응하는 유전자들을 관찰하여 새로운 사실을 발견해냈다 :

건조 공기에 대한 기공 반응에 있어서 앱시식산은 중요한 것으로 나타났다. 공변세포는 전체 앱시식산 생합성 경로를 가지고 있으며, 앱시식산에 의한 포지티브 피드백에 의해서 상승 조절되는 것으로 나타났다. 야생형 애기장대(Arabidopsis)와 앱시식산이 결핍된 돌연변이체 aba3-1을 감소된 상대습도에 노출시키면, aba3-1 돌연변이체는 시들은 반면에, 야생형은 그대로 있었다. 그러나 공변세포에서 앱시식산 합성이 특별히 구조된(파괴되지 않은) aba3-1 식물을 건조공기에 놓아두었을 때, 그들은 시들지 않았다. 이러한 데이터는 공변세포-자율 앱시식산 합성(guard cell-autonomous ABA synthesis)은 필요한 것이고, 저습도에 반응하여 기공을 폐쇄하는 것으로 나타났다. 공변세포–자율 앱시식산 합성은 식물이 주변 환경 조건에 적합하도록 잎의 가스교환을 정교하게 조절하는 것이다.

연구팀은 건조한 공기에 노출되었을 때 유전자 발현이 변화되는 588개의 유전자들을 발견했다. 그 중에서 ”131개는 공변세포에 풍부한 유전자 부류에 속한다”고 그들은 말했다. 하지만 그것이 모두가 아니다: ”공변세포에서 발현된 유전자 풀 내에는 1550개 유전자가 앱시식산에 민감한 것으로 나타났고, 1080개는 상승 조절하고, 470개는 하향 조절하는 것으로 나타났다.” 앱시식산 유도 유전자들 그룹 내에서, 그들은 습기에 반응하는 후보 유전자들을 발견했다.

그들의 관찰 가운데 ”가장 놀라운 모습 중 하나는” 공변세포가 앱시식산을 합성하는데 필요한 모든 유전자들을 가지고 있다는 것이었다. 그것은 보이는 것처럼 쉬운 것이 아니다. 그림 2A에서, 그들은 베타-카로틴(Beta-carotene)에서 앱시식산에 도달되는 데에 필요한 8개의 중간 단계를 나열했다. 처음 5단계는 공변세포의 색소체(plastids)에서 일어나고, 나머지 3단계는 시토졸(cytosol, 세포질의 액상 부분)에서 일어난다.

우리의 결과는 공변세포가 앱시식산 생합성 유전자의 전체 레퍼토리를 발현하고 있으며, 앱시식산에 노출된 이후에는 그들의 사본(transcripts)이 대량 증가함을 가리키고 있다. 후자의 결과는 포지티브 피드백 고리(positive feedback loop)의 존재를 시사한다.

더욱이 그들은 앱시식산이 기공폐쇄에 필수적임을 발견했다. 그것 없이는 잎이 시들었다. 그 잎은 앱시식산 발현 유전자를 켬으로써 회복될 수 있었다. 그들의 최종 고찰에서 그들이 이러한 정교한 시스템을 설명하는데 얼마나 흥분되었는지를 느낄 수 있다: 

대기의 습도 변화에 기공이 어떻게 반응하는가에 대한 이해는 그 현상이 프랜시스 다윈에 의해 처음 설명된 이래, 주요한 도전이 되어왔다. 우리의 연구와 오카모토(Okamoto) 등의 자료는 상대습도의 감소와 증가에 대한 기공의 반응에서 앱시식산의 중요한 역할을 보여주었다. 우리 역시 기공이 세포-자율 방식(cell-autonomous way)으로 습도의 감소에 반응할 수 있음을 보여주었다. 그리고 이것은 매우 국소적인 앱시식산 생산을 통해 조정되고 있었다.....

공변세포-자율 앱시식산 합성은 개개의 기공이 잎의 함수 변화에 반응하도록 할 뿐만아니라, 대기습도의 변화와 하나의 신호로써 앱시식산을 사용하는 다른 스트레스들에 반응하도록 해준다. 이것은 결국 그 식물이 고도로 국소적인 환경에서 잎의 가스교환을 정교하게 조절하는 가능성을 제시하는 것이다. 더욱이 우리의 유전자전사 데이터는 앱시식산 생산에 대한 포지티브 앱시식산-조절  피드백을 암시하기 때문에, 가스교환에 대한 고도 국소적 수준에서의 빈틈없이 조절된 자가-조절 가능성이 명백하다. 우리의 데이터는 식물이 그들의 환경에서 어떻게 광합성과 수분손실을 결합하는지에 대한 전반적인 이해에 있어서 새로운 복잡성을 더해주고 있다. 

저자들은 이러한 '새로운 수준의 복잡성'이 어떻게 자연선택에 의해 발생했는지 어떠한 언급도 하지 않고 있었다.

* 식물 호르몬인 앱시식산은 또한 '(2Z,4E)-5-[(1S)-1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxocyclohex-2-en-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienoic acid.” 로 알려져   있다. 그것은 15개의 탄소와 3개의 고리를 가지고 있다. 그것의 구조식은 C15H20O4이다. 위키백과에 의하면, ”앱시식산의 C15 중추는 MEP에서 C40 carotenoids의 절단 후에 형성된다. 제아잔틴(Zeaxanthin)은 첫 번째로 관계된 앱시식산 전구체이다; violaxanthin을 통해 효소 촉매된 일련의 epoxidations 및 isomerizations, 그리고 dioxygenation 반응에 의해  C40 카로티노이드의 최종 절단은 말초 앱시식산 전구체, xanthoxin을 만든다. 그 다음 더 산화되어 앱시식산이 된다”. 앱시식산은 식물 전체에서 생산되며, 종자의 성숙, 과일 숙성, 잎의 탈리, 광합성률, 그리고 염(salt) 스트레스에 관련이 있다. 이것은 목부 도관으로 식물 전체로 빠르게 이동할 수 있다.

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놀라운 발견이다. 독일 연구팀이 좋은 연구를 했다. 당신이 알기를 원한다면, 여기에 공변세포가 앱시식산을 만들기 위해 따라야만 하는 비법이 있다(이것들은 순서대로 합성되어야만 한다). 우선 색소체에서 1)beta-carotene, 2)zeazanthin, 3)antheraxanthin, 4) violaxanthin, 5)neoxanthin, 6)9-cis violaxanthin. 다음에는 시토졸에서 7)xanthoxin, 8)abscisic aldehyde, 마지막으로 9)앱시식산((abscisic acid)이 만들어진다. 이러한 과정이 적어도 29개의 유전자들이 관여하는 ”앱시식산 생합성 경로” 인 것이다. 목적도 없고 방향도 없는 무작위적인 돌연변이들이 이러한 고도로 정교하고 복잡한 생합성 과정을 만들어낼 수 있었을까?

만약 프랜시스 다윈이 좀 더 일찍 이것을 알았더라면, 찰스 다윈에게 이렇게 말했을지도 모른다. ”아버지, 우리에게 문제가 있는 것 같습니다. 자연선택은 공변세포를 만들어낼 수 없을 것 같습니다. 그것은 우리가 생각했던 것보다 아주 훨씬 더 복잡합니다. 아마도 진화계통나무(phylogenetic tree)나 잎을 배열하는 일은 그만두어야만 할 것 같습니다”.


 

출처 : CEH, 2013. 1. 7.
URL : http://crev.info/2013/01/leaf-guards-in-the-chem-lab/
번역자 : 문흥규

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